Описание образца 12-13 н

Раздел в разработке.
Образец, представленный в референсном атласе относится к части коллекции, которая была обработана гистологическими методами в конце 80-х - начале 90-х годов. Направление на исследование материала не сохранилось, поэтому основные сведения об образце взяты с этикетки. В соответствии с современными таблицами для определения возраста плодов по копчиково-теменному размеру (60мм ТКД) возраст данного плода строго совпадает с указанным. Так как гистологическими методами была обработана вся голова этого плода целиком, макроанатомическое описание мозга и фотографирование непосредственно не проводилось. Описание борозд и извилин осуществлено по серии срезов.

Плод фиксирован в кислом формалине. Головы залита в парафин и порезана целиком в корональной плоскости. В коллекции хранится полная серия поперечных срезов толщиной 20 мкм через всю голову плода, которая насчитывает 416 стекол. Препараты окрашены по Маллори и гематоксилином и эозином, есть неокрашенный материал. Гистологическая сохранность материала хорошая.

Продолжается процесс формирования первичных борозд. С дорзо-латеральной поверхности наиболее заметна межполушарная щель (fissura interhemispherica), проходящая через всю дорзальную поверхность мозга и разделяющая полушария (срезы 25 - 235). С вентро-латеральной поверхности полушарий продолжается обособление височной доли и формирование области островка. при этом образуется небольшая впадина на поверхности полушарий, не затрагивающая глубокие зоны их стенки (срез 25).

С медиальной поверхности наиболее заметна большая дугообразная впадина (f. arcuata). Ближе к переднему (лобному) полюсу на медиальной поверхности становится заметна первичная первая маргинальная борозда (f. marginalis prima) (срез 25), проходящая как ответвление f. arcuata (рис.1). Вторая маргинальная борозда появляется далее. Эти борозды являются первичными и затрагивают всю стенку полушария, включая вентрикулярную зону. Ближе к заднему (затылочному) полюсу определяются теменно-затылочная и шпорная борозды (срезы не представлены).

С нижней поверхности мозга на срезах ближе к переднему полюсу мозга хорошо определяется первичная обонятельная борозда (срез 25), которая также затрагивает все зоны вентральной стенки полушарий. На срезе 132 на нижней поверхности определяется гиппокампальная расщелина (расщелина морского конька, f. hippocampi).

На сроке после 11-й недели после оплодотворения продолжается начавшийся ранее период первоначального обособления корковой закладки. Кортикальную пластинку (КП, lamina corticalis, LC) составляют преимущественно биполярные нейробласты, отростки которых редко превышают 4-5 диаметров тела клетки. По этой причине закладка коры почти на всём протяжении полушарий выглядит относительно однородной. Она отделена от вентрикулярной зоны (ВЗ, прижелудочковая зона, матрикс, zona ventricularis, matrics, grisea centralis, ZV) зонами интенсивной пролиферации и миграции - более светлым пространством, которое состоит из отростков клеток радиальной глии или таницитов. По отросткам глиальных клеток идёт интенсивная миграция нейробластов от вентрикулярной зоны в закладку корковой пластинки. 

Эти хорошо известные эмбриологические процессы сопровождаются цитоархитектонической дифференцировкой. У 12 недельного плода в стенке полушарий чётко выделяется вентрикулярная зона (срез 132), в которой плотно расположены тела пролиферирующих клеток. К ней непосредственно прилежит субвентрикулярная зона (СВЗ, внутренняя часть межуточного слоя, zona subventricularis, ZSV), которая содержит большое число нейробластов. Над ней лежит довольно широкий малоклеточный участок стенки полушарий, который принято называть интермедиальной  (ИЗ, промежуточной, светлой частью межуточного слоя, zona intermedia, ZI) зоной. В этот период в латеральном участке стенки полушарий  уже видно разделение субвентрикулярной зоны на две подзоны – разреженную внешнюю и плотную внутреннюю части.  Как субвентрикулярная, так и интермедиальная (промежуточная) зоны могут различаться по толщине более, чем в два раза, что отражает начало региональной дифференцировки неокортекса

Цитоархитектоника кортикальной пластинки довольна проста и состоит из двух выраженных слоёв клеток. Над промежуточной зоной располагается собственно недифференцированная кортикальная пластинка, а над ней хорошо различим краевой слой кортикальной пластинки - светлая маргинальная зона (МЗ, zona marginalis, ZM) (рис.). После 12-й недели гестационного развития внутри маргинальной зоны можно выделить субпиальный гранулярный слой (stratum granulare subpiale, SGS), состоящий из мелких интернейронов. В первую очередь, он появляется с вентролатеральной поверхности мозга. Этот слой состоит в основном из малых нейронов, образовавшихся в латеральном вентрикулярном возвышении (латеральном ганглиозном бугорке). Также там можно обнаружить радиально направленные нейроны, мигрировавшие из вентрикулярной зоны.

В неокортексе человека с 13-й недели гестационного развития начинает проявляться предварительная дифференцировка. Выражается она в том, что в корковой пластинке начинается разделение на два этажа: верхний, более плотный и узкий; нижний, более широкий и рыхлый (Поляков Г.И. 1937). Этот нижний слой в сейчас принято называть зоной подпластинки (zona sublaminaris, ZSL). Однако такое расслоение еще не было обнаружено в дорсолатеральной и дорсомедиальной частях стенок полушарий

При схожести строения дифференцировка кортикальной пластинки проходит неравномерно. Кортикальная закладка ближе к фронтальному (ростральному) полюсу шире, а к окципитальному (каудальному) полюсу сужается (срезы 25, 235). На медиальной поверхности полушария неокортикальная закладка намного уже, чем на латеральной поверхности полушария (рис., срезы 25, 132, 235).  Ширина кортикальной пластинки становится  значительно больше, чем вентрикулярная зона. В целом, по сравнению с плодами на 21-й стадии Карнеги ширина стенок полушарий величилась в 1,5–2 раза (подробнее см. Прощина и др, 2024).

Толщина кортикальной пластинки внутри шпорной и теменно-затылочной борозд и на прямых участках кортикальной пластинки визуально не отличалась (Godovalova et al., 2024)




Вентральный герминативный матрикс (возвышения латеральных желудочков (ВЛЖ), гангиозные бугорки, eminentia ventricularis lateralis)

В результате роста полушарий головного мозга ВЛЖ приобретают С-образную форму (рис., ВЛЖ - синие). Выделяют три части ВЛЖ: медиальное, латеральное и каудальное ганглиозные возвышения. Каждая часть имеет вентрикулярную и субвентрикулярную зоны, содержащие нейробласты. Ширина ВЛЖ  у плода (ТКД-60мм) - 1,19 мм, объем - 19.98 мм³ (Прощина и др., 2024).