Образец, представленный в референсном атласе, относится к части коллекции, которая была обработана в 2005-2010 гг. (однако материал, фиксированный в формалине хранился в коллекции с начала 90-х годов 20-го века). Направление на исследование материала не сохранилось, поэтому основные сведения об образце взяты с этикетки. В соответствии с современными таблицами для определения возраста плодов по копчиково-теменному размеру (ТКД 115 мм) возраст данного плода несколько превышает, приведенный в этикетке (16 недель гр), и составляет 16-17 недель. Вес мозга - 14 г., линейные размеры: длина - 40 мм, ширина- 34 мм, высота - 29 мм, что также больше соответствует 16-17 неделям гестационного развития.
В коллекции хранится полная серия поперечных срезов толщиной 10 мкм (каждый 10 срез), которая насчитывает 154 среза через переднюю часть полушария головного мозга плода до уровня эпифиза. Препараты окрашены по #Маллори и по #Нисслю. Кроме этого в коллекции хранятся как срезы обработанные ИГХ-методами, так и неокрашенные стекла. Задняя часть переднего мозга была использована в работе по изучению развития шпорной и теменно-затылочной борозд, которые были приготовлены и обработаны отдельно.
Следует подчеркнуть, что в плодном развитии часто встречается индивидуальная изменчивость дифференцировки. Так у исследованного плода отмечено опережающее развитие постоянных кортикальных борозд (см. ниже) при сохранении провизорных – эмбриональных. Это говорит о том, что описание может значительно отличаться от строения мозга других плодов на сходных стадиях развития.
Конечный мозг.
1. Поверхность полушарий головного мозга.
С дорзальной поверхности наиболее заметна межполушарная щель (fissura interhemispherica), проходящая через всю дорзальную поверхность мозга и разделяющая полушария (рис.1).
Рис.1 Дорзальная поверхность полушарий головного мозга на 16-17 неделе гестационного развития.
С вентро-латеральной поверхности полушарий продолжается обособление височной доли и формирование области островка (рис.2) и начинают формироваться первые постоянные борозды (#79). Их отличие состоит в том, что борозда формируется только за счёт кортикальной закладки, а пролиферативный слой нейробластов (вентрикулярная и субвентрикулярные зоны, см. ниже) в морфогенез не вовлечён.
Рис.2 Латеральная поверхность на 16-17 неделе гестационного развития.
Временные складки всей стенки мозга (fissuri cerebralis) сохраняются на медиальной поверхности полушария. С медиальной поверхности (рис.3) наиболее заметна большая дугообразная впадина (f. arcuata). Ближе к переднему (лобному) полюсу заметна первичная первая маргинальная щель (f. marginalis prima) (#24). На медиальной поверхности хорошо выделяется вторая маргинальная щель. Ближе к заднему (затылочному) полюсу определяются теменно-затылочная и шпорная борозды (срезы не представлены).
Временные фиссуры медиальной поверхности постепенно без заметных морфологических следов утрачиваются. Их морфогенез проходит намного более сложно, чем на латеральной поверхности. Дело в том, что быстрый рост вентрикулярной пролиферативной зоны приводит к тому, что внутренняя часть борозды сглаживается, а наружняя - остается (#24). Результатом становится появление участков постоянных борозд. Так, в статус постоянных переходят два ростральных участка f. marginalis и f. arcuata, которые у 16 недельного эмбриона не сливаются как у 12 недельного эмбриона (#гиперсылка на описание 12 недели). В мозге взрослого человека f. marginalis становится поясной бороздой (sulcus cinguli), а f. arcuata – бороздой мозолистого тела (sulcus corporis callosi). Эти сложные закладки тянутся до волокон мозолистого тела и далее не идентифицируются. Следует отметить, что между этими бороздами расположено несколько временных складок стенок переднего мозга, которые позднее не выявляются (#24).
Рис. 3 Медиальная поверхность полушарий на 16-17 неделе гестационного развития.
С нижней поверхности мозга на срезах ближе к переднему полюсу мозга хорошо определяется обонятельная борозда (sulcus olfactorius). Для этого плода также характерно формирование глазничной борозды (sulcus orbitalis). На нижней поверхности по-прежнему хорошо определяется гиппокампальная расщелина (расщелина морского конька, f. hippocampi).
Рис.4 Нижняя поверхность мозга на 16-17 неделе гестационного развития.
2. Транзиторные зоны стенки полушарий, гистогенез новой коры головного мозга.
На сроке после 16-й недели гестационного развития продолжается процесс обособления корковой закладки. У этого плода в стенке полушарий чётко выделяется вентрикулярная зона (рис. 5, 6), в которой плотно расположены тела пролиферирующих клеток. К ней непосредственно прилежит субвентрикулярная зона (zona subventricularis, ZSV), которая содержит большое число нейробластов. Над ней лежит довольно широкий малоклеточный участок стенки полушарий, который принято называть интермедиальной (zona intermedia, ZI) зоной. На этом сроке есть четкая граница между внутренним и внешним слоями субвентрикулярной зоны, а также ее внешним слоем и интермедиальной зоной, обусловленная врастанием волокон.
В неокортексе человека на 16-17 й неделе продолжается предварительная дифференцировка. Нижнюю, более рыхлую зону, прилежащую к интермедальной, принято называть зоной подпластинки (zona sublaminaris, ZSL). К ней снаружи прилежит сама кортикальная пластинка (lamina corticalis, LC), а над ней хорошо различим краевой слой кортикальной пластинки - светлая маргинальная зона (zona marginalis, ZM). В субпластинке икортикальной пластинке становятся хорошо видны колонки радиальной миграции нейробластов. Внутри маргинальной зоны можно выделить субпиальный гранулярный слой (stratum granulare subpiale, SGS), состоящий из мелких интернейронов. В первую очередь, он появляется с вентролатеральной поверхности мозга. Этот слой состоит в основном из малых нейронов, образовавшихся в латеральном вентрикулярном возвышении (латеральном ганглиозном бугорке). Также там можно обнаружить радиально направленные нейроны, мигрировавшие из вентрикулярной зоны.
Рис. 5 Дорсомедиальная стенка полушария
Рис. 6 Дорсолатеральная стенка полушария
Таким образом, при схожести строения дифференцировка кортикальной пластинки проходит неравномерно. В 6 сформировавшихся к этому сроку транзиторных зонах можно выделить подслои. Так в маргинальной зоне четко можно выделить слой зернистых клеток, лежащий под мягкой оболочкой (stratum subpiale granularis), а субвентрикулярную зону можно подразделить на внутреннюю (zona subventricularis interna) и внешнюю зоны (zona subventricularis externa), которые отличаются по плотности распределения нейробластов. Эти подслои развиваются неравномерно в разных частях стенки полушарий, как это можно увидеть даже на примере рис.5, 6. Толщина дорзомедиальной стенки полушарий заметно меньше, чем толщина дорзолатеральной на всех исследованных срезах. В первую очередь это связано с большей толщиной интермедиальной (промежуточной) зоны IZ, зоны подпластинки и самой кортикальной пластинки. Соотношение величин различных зон изменяется не только в дорзомедиальном направлении, но и в ростро-каудальном. У этого плода мы смогли выделить свыше 30 участков транзиторных зон, различающихся по своей цитоархитектонике. Это свидетельствует, во-первых, у значительных гетерохрониях в созревании коры, а, во-вторых, о том, что дифференцировке полей коры, предшествует первичная дифференцировка в транзиторных зонах. Еще более наглядно это становится видно при применении ИГХ маркеров
3. Гистогенез аллокортикальных структур.
4. Гистогенез подплащевых структур
5. Гистогенез проводящих путей
В коллекции хранится полная серия поперечных срезов толщиной 10 мкм (каждый 10 срез), которая насчитывает 154 среза через переднюю часть полушария головного мозга плода до уровня эпифиза. Препараты окрашены по #Маллори и по #Нисслю. Кроме этого в коллекции хранятся как срезы обработанные ИГХ-методами, так и неокрашенные стекла. Задняя часть переднего мозга была использована в работе по изучению развития шпорной и теменно-затылочной борозд, которые были приготовлены и обработаны отдельно.
Следует подчеркнуть, что в плодном развитии часто встречается индивидуальная изменчивость дифференцировки. Так у исследованного плода отмечено опережающее развитие постоянных кортикальных борозд (см. ниже) при сохранении провизорных – эмбриональных. Это говорит о том, что описание может значительно отличаться от строения мозга других плодов на сходных стадиях развития.
Конечный мозг.
1. Поверхность полушарий головного мозга.
С дорзальной поверхности наиболее заметна межполушарная щель (fissura interhemispherica), проходящая через всю дорзальную поверхность мозга и разделяющая полушария (рис.1).
Рис.1 Дорзальная поверхность полушарий головного мозга на 16-17 неделе гестационного развития.
С вентро-латеральной поверхности полушарий продолжается обособление височной доли и формирование области островка (рис.2) и начинают формироваться первые постоянные борозды (#79). Их отличие состоит в том, что борозда формируется только за счёт кортикальной закладки, а пролиферативный слой нейробластов (вентрикулярная и субвентрикулярные зоны, см. ниже) в морфогенез не вовлечён.
Рис.2 Латеральная поверхность на 16-17 неделе гестационного развития.
Временные складки всей стенки мозга (fissuri cerebralis) сохраняются на медиальной поверхности полушария. С медиальной поверхности (рис.3) наиболее заметна большая дугообразная впадина (f. arcuata). Ближе к переднему (лобному) полюсу заметна первичная первая маргинальная щель (f. marginalis prima) (#24). На медиальной поверхности хорошо выделяется вторая маргинальная щель. Ближе к заднему (затылочному) полюсу определяются теменно-затылочная и шпорная борозды (срезы не представлены).
Временные фиссуры медиальной поверхности постепенно без заметных морфологических следов утрачиваются. Их морфогенез проходит намного более сложно, чем на латеральной поверхности. Дело в том, что быстрый рост вентрикулярной пролиферативной зоны приводит к тому, что внутренняя часть борозды сглаживается, а наружняя - остается (#24). Результатом становится появление участков постоянных борозд. Так, в статус постоянных переходят два ростральных участка f. marginalis и f. arcuata, которые у 16 недельного эмбриона не сливаются как у 12 недельного эмбриона (#гиперсылка на описание 12 недели). В мозге взрослого человека f. marginalis становится поясной бороздой (sulcus cinguli), а f. arcuata – бороздой мозолистого тела (sulcus corporis callosi). Эти сложные закладки тянутся до волокон мозолистого тела и далее не идентифицируются. Следует отметить, что между этими бороздами расположено несколько временных складок стенок переднего мозга, которые позднее не выявляются (#24).
Рис. 3 Медиальная поверхность полушарий на 16-17 неделе гестационного развития.
С нижней поверхности мозга на срезах ближе к переднему полюсу мозга хорошо определяется обонятельная борозда (sulcus olfactorius). Для этого плода также характерно формирование глазничной борозды (sulcus orbitalis). На нижней поверхности по-прежнему хорошо определяется гиппокампальная расщелина (расщелина морского конька, f. hippocampi).
Рис.4 Нижняя поверхность мозга на 16-17 неделе гестационного развития.
2. Транзиторные зоны стенки полушарий, гистогенез новой коры головного мозга.
На сроке после 16-й недели гестационного развития продолжается процесс обособления корковой закладки. У этого плода в стенке полушарий чётко выделяется вентрикулярная зона (рис. 5, 6), в которой плотно расположены тела пролиферирующих клеток. К ней непосредственно прилежит субвентрикулярная зона (zona subventricularis, ZSV), которая содержит большое число нейробластов. Над ней лежит довольно широкий малоклеточный участок стенки полушарий, который принято называть интермедиальной (zona intermedia, ZI) зоной. На этом сроке есть четкая граница между внутренним и внешним слоями субвентрикулярной зоны, а также ее внешним слоем и интермедиальной зоной, обусловленная врастанием волокон.
В неокортексе человека на 16-17 й неделе продолжается предварительная дифференцировка. Нижнюю, более рыхлую зону, прилежащую к интермедальной, принято называть зоной подпластинки (zona sublaminaris, ZSL). К ней снаружи прилежит сама кортикальная пластинка (lamina corticalis, LC), а над ней хорошо различим краевой слой кортикальной пластинки - светлая маргинальная зона (zona marginalis, ZM). В субпластинке икортикальной пластинке становятся хорошо видны колонки радиальной миграции нейробластов. Внутри маргинальной зоны можно выделить субпиальный гранулярный слой (stratum granulare subpiale, SGS), состоящий из мелких интернейронов. В первую очередь, он появляется с вентролатеральной поверхности мозга. Этот слой состоит в основном из малых нейронов, образовавшихся в латеральном вентрикулярном возвышении (латеральном ганглиозном бугорке). Также там можно обнаружить радиально направленные нейроны, мигрировавшие из вентрикулярной зоны.
Рис. 5 Дорсомедиальная стенка полушария
Рис. 6 Дорсолатеральная стенка полушария
Таким образом, при схожести строения дифференцировка кортикальной пластинки проходит неравномерно. В 6 сформировавшихся к этому сроку транзиторных зонах можно выделить подслои. Так в маргинальной зоне четко можно выделить слой зернистых клеток, лежащий под мягкой оболочкой (stratum subpiale granularis), а субвентрикулярную зону можно подразделить на внутреннюю (zona subventricularis interna) и внешнюю зоны (zona subventricularis externa), которые отличаются по плотности распределения нейробластов. Эти подслои развиваются неравномерно в разных частях стенки полушарий, как это можно увидеть даже на примере рис.5, 6. Толщина дорзомедиальной стенки полушарий заметно меньше, чем толщина дорзолатеральной на всех исследованных срезах. В первую очередь это связано с большей толщиной интермедиальной (промежуточной) зоны IZ, зоны подпластинки и самой кортикальной пластинки. Соотношение величин различных зон изменяется не только в дорзомедиальном направлении, но и в ростро-каудальном. У этого плода мы смогли выделить свыше 30 участков транзиторных зон, различающихся по своей цитоархитектонике. Это свидетельствует, во-первых, у значительных гетерохрониях в созревании коры, а, во-вторых, о том, что дифференцировке полей коры, предшествует первичная дифференцировка в транзиторных зонах. Еще более наглядно это становится видно при применении ИГХ маркеров
3. Гистогенез аллокортикальных структур.
4. Гистогенез подплащевых структур
5. Гистогенез проводящих путей